В Издательстве Сибирского отделения РАН  в 2016 году издана книга А.А. Титляновой, А.Д. Самбуу «Сукцессии в травяных экосистемах». Ответственный редактор д.б.н. В.Г. Мордкович.

  Титлянова Аргента Антониновна  Самбуу Анна Доржуевна

 

В монографии изучено пять видов сукцессий в травяных экосистемах: затопление прибрежных луговых и степных сообществ водами водохранилища, самозарастание отвалов угольных разрезов, изменение травяных экосистем под влиянием пастбищной нагрузки, восстановление фитоценозов после пожаров, зарастание залежей. Установлены главные черты и закономерности сукцессий различного типа. Ход сукцессий, развивающихся при постоянном и нерегламентированном вмешательстве человека, непредсказуем (затопление травяных сообществ). Начальные стадии первичной сукцессии находятся под большим влиянием случайных факторов, значение которых снижается в ходе сукцессии (самозарастание отвалов). Пастбищная сукцессия обратима и предсказуема. Постоянная нагрузка определяет степень дигрессии пастбища, смена нагрузки включает сукцессию. Течение прирогенной сукцессии зависит от частоты и силы огня. Выжженная степь проходит все стадии вторичной сукцессии. Залежная сукцессия протекает закономерно, она внутренне самоорганизована и детерминирована.

Дается представление о самоорганизации экосистемы в ходе сукцессии. Механизмом самоорганизации является сетевая структура биотического круговорота.

Книга предназначена для экологов, ботаников, почвоведов, специалистов в области биоинформатики и математического моделирования.

Табл. 87. Ил. 28. Библ.: 168 назв.

Succession in grasslands / A.A. Titlyanova, A.D. Sambuu. Novosibirsk: Publishing House SB RAS , 2016. 191 p.

The book describes in details five types of vegetation successions studied in grassland ecosystems: revegetation after flooding of riparian meadow and steppe plant communities by a reservoir, self-revegetation of coal mining spoils, changes due to grazing, post-fire regeneration of phytocoenoses, revegetation of abandoned agricultural lands.

The study revealed main features and regularities of different succession types. Successions under constant and unregulated human influence were found to be basically unpredictable. The first stages of primary succession on coal mining spoils experienced drastic influence of fortuitous factors, the effect of the latter decreasing with time.

Plant community succession due to grazing was found to be reversible and predictable. Constant

grazing pressure resulted in range digression, whereas changes in grazing pressure triggered succession in plant community. Pyrogenic succession was determined by the frequency and strength of fire. The burned steppe underwent all stages of secondary succession. Succession on the abandoned agricultural land was found to be regular, intrinsically driven and determined.

The authors suggest a concept about ecosystem self-arrangement in course of succession, with the biotic turnover network providing the mechanism for it.

The book is intended for ecologists, botanists, soil scientists, specialists in bioinformatics and mathematical simulations.

Tabl. 87. Ill. 28. Ref. 168 entries.

Рецензия на книгу 

А.А. ТИТЛЯНОВА, А.Д. САМБУУ. СУКЦЕССИИ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. – НОВОСИБИРСК: ИЗД-ВО СО РАН, 2016. 191 С.


Розенбе́рг Генна́дий Самуи́лович— российский учёный, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент Российской академии наук. Директор Института экологии Волжского бассейна РАН. Заслуженный деятель науки Российской Федерации. Лауреат премии Правительства Российской Федерации в области науки и техники.

 

Сукцессии относятся к разряду необратимых изменений экосистем. Четкого и однозначного определения этого понятия, к сожалению, пока нет. Например, Ю. Одум [1975, с. 324] [2] (с. 107, 173), которое говорит об отсутствии в сильнонеравновесной области (на начальной стадии первичной сукцессии) универсального закона поведения всех подсистем анализируемой травяной экосистемы. Возможно, такой «закон» следует искать не в области детерминированного, а случайного (псевдослучайного [Розенберг, 2013, т. 1, с. 461-474]) описания экосистемы.

Следующая глава «Пастбищная сукцессия» (с. 109-138) посвящена изучению воздействия выпаса на растительность степей Тувы. Влияние выпаса на растительные сообщества является одним из самых важных факторов нарушений биосферы, вызывающих не только снижение видового богатства и их продуктивности, но и ряд изменений экосистемного характера – эрозию почв, пыльные бури и пр. [Миркин, Наумова, 2012, с. 283-285]. Авторы изучали пять вариантов пастбищной сукцессии: восстановительные (тяжелая нагрузка → нулевая нагрузка, тяжелая нагрузка → слабая нагрузка), дигрессионные (постоянная сильная нагрузка, постоянная слабая нагрузка)  и  дигрессионно-демутационные сукцессии (тяжелая нагрузка → умеренная нагрузка → сильная нагрузка). Это позволило для данной территории вскрыть механизмы пастбищной сукцессии (синхронизация, устойчивость, упругость, квазистационарность и пр.), которые не противоречат общим представлениям, но несут «региональный колорит». Особый интерес здесь представляет сукцессионный анализ, так называемых, «черных земель» (мест старых стоянок, кошар, водопоев и прогонов животных, практически, лишенных растительности; с. 134-136); их восстановление – это пример постпастбищной демутации (восстановительная сукцессия при заповедовании участка пастбища [Миркин, Наумова, 2012, с. 277-278]). Авторы справедливо категоричны в своем выводе (с. 136):  «чтобы предотвратить возникновение новых "черных земель", необходимо вернуться к пастбищеобороту и изучить приемы традиционного скотоводства, при котором появление "черных земель" не допускалось». Можно утверждать, что на языке классической экологии и фитоценологии, – это пример гейтогенеза.

Седьмая глава «Пирогенная сукцессия» (с. 139-149) описывает процессы восстановления экосистем после палов и пожаров (фактически, это пример эндоэкогенеза). Справедливо отмечается, что  «в отличие от выпаса огонь может продвигаться очень быстро и захватывать большое пространство,.. однако он воздействует на фитоценозы на большом пространстве одинаково, в то время как влияние выпаса разнородно в пространстве и во времени» (с. 16). Характерной особенностью наблюдаемых пирогенных сукцессий степной растительности является отсутствие в травостое сорных видов и низших растений (правда, эти выводы относятся к ситуации, когда изучалось влияние однократного сжигания растительности; по литературным данным, регулярные палы или пожары могут вести к смене доминирующих видов). Интересным представляется сравнение механизмов пирогенных сукцессий в лесах (например, [Раков и др., 2011]) и травяных экосистемах.

В главе 8 «Залежные сукцессии» (с. 150-170) описываются результаты наблюдений на пяти участках по градиенту увлажнения (луговая, настоящая, два участка сухой и опустыненная степи), на которых возделывание пшеницы было прекращено одновременно в 1994 г.; наблюдения проводились на 4, 7, 11 и 17-й годы сукцессии. Синхронизация исследованных процессов в этих залежных сукцессиях – это один из основных выводов исследования. Залежные сукцессии носят нелинейный характер, скорость сукцессии убывает (рис. 28 на с. 160), флористический состав меняется интенсивнее, чем состав доминантов (табл. 8.13-8.15). Здесь был бы полезен анализ изменения жизненных стратегий видов (хотя частично, на «языке» сорняков-рудералов он проведен; табл. 8.10, с. 161). Наконец, авторы подчеркивают, что механизмом самоорганизации залежной сукцессии является структура биотического круговорота.

Завершает монографию «Заключение» (с. 171-177), в котором собраны воедино все выводы по отдельным главам, «Благодарности» (с. 178) и список литературы из  168 публикаций (с. 179-186). Здесь еще раз подчеркивается, проходящая рефреном через все главы мысль о том, что основным механизмом самоорганизации сукцессий является сетевая структура биотического круговорота, которая  «с одной стороны, ограничивает численность и массу определенной группы организмов, а с другой – предоставляет организмам, в том числе растениям, не один, а несколько вариантов внедрения или возвращения в биогеоценоз в ходе сукцессии» (с. 177).

Заканчивая рассмотрение этой очень интересной работы о сукцессиях растительных сообществ, замечу, что данный аспект изучения экосистем очень многогранен и целый ряд специфических типов сукцессий остался за рамками рецензируемой работы (циклические сукцессии – с возвратом к исходному состоянию при цикличности больше  10 лет [например, гологенез растительности речных пойм; Миркин, 1974], ландшафтные сукцессии  [саморазвитие целых ландшафтов на примере формирования островов в водохранилищах Днепра; Зимбалевская, 1987],  программированные сукцессии [при создании искусственных экосистем – травосмесей; Миркин и др., 1986; Розенберг, 2009]  и др.). Сукцессионный процесс ведет к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме. Еще раз напомню, что термин «климакс» был предложен в 1901 г. американскими исследователями Г. Уитфордом (Harry Nichols Whitford)  и  Г. Каулесом (Henry Chandler Cowles). Последний проводил свои исследования, по образному выражению Ю. Одума, в «природной лаборатории сукцессии» – на песчаных дюнах оз. Мичиган3, что позволило сформулировать главное теоретическое положение: растительные сообщества образуют разные ряды развития – сукцессионные серии, исследование которых и является, по мнению Каулеса, основной задачей экологии. Подробный разбор пяти примеров сукцессий растительных сообществ, приводимых в рецензированной монографии, подтверждает это положение. Наконец, приведу слова Р. Маргалефа [1992, с. 161], который, как всегда парадоксален:  «Климакс оборачивается просто названием утопии, созданной группой экологов. Но это-то и хорошо, поскольку он может служить идеальным пределом или асимптотой, которая может быть, по существу, эталоном действия обратной связи на экосистемном уровне. <…> Можно понять  Браун-Бланке, который писал, что, возможно, не существует других областей, кроме изучения сукцессии, где так переплетаются  факты  и  фантазии».

Список литературы

Елизаров А.В. Сукцессионная динамика разнообразия и устойчивости степных экосистем Евразии в зависимости от климатических условий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 1997. 16 с.

Зимбалевская Л.Н. Сукцессии, мониторинг и прогнозы водных экосистем // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21, № 3. С. 3-9.

Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистемах. Ижевск: КнигоГрад, 2011. 332 с.

Копылов А.И., Косолапов Д.Б., Романенко А.В., Крылов А.В., Корнева Л.Г., Гусев Е.С. Микробная «петля» в планктонных сообществах озер разного трофического статуса // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68, № 5. С. 350-360.

Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 174 с.

Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.

Миркин Б.М., Горская Т.Г., Никулина Г.А., Розенберг Г.С. О некоторых закономерностях дифференциации ценопопуляций культурных трав в ходе сукцессии травосмеси // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 5. С. 558-598

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Начальные стадии пирогенной сукцессии в городских лесах Тольятти (флористический аспект) // ELPIT 2011. Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов: сборник пленарных докладов III Международного экологического конгресса (V Международной научно-технической конференции), научный симпозиум «Биотические компоненты экосистем», 21-25 сентября 2011 года, Тольятти – Самара, Россия.  Тольятти: ТГУ, 2011. Т. 2. С. 196-200.

Розенберг Г.С. Модель потенциальной эффективности сукцессионных процессов в травосмесях // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11, № 1 (7). С. 1640-1646.

Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию / В 2-х т.; Изд. 2-е, исправленное и дополненное. Тольятти: Кассандра, 2013. Т. 1. 565 с.; Т. 2. 445 с.

Соловьева В.В., Розенберг Г.С. Современное представление об экотонах или теория экотонов // Успехи совр. биол. 2006. Т. 126, вып. 6. С. 531-549.

Botkin D.B. Causality and succession // Forest Succession: Concepts and Applications. N. Y. et al.: Springer-Verlag, 1981. P. 36-55.

Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanism of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Naturalist. 1977. V. 111. P. 1119-1144.

 Сноски

[1] В списке цитированной литература настоящей рецензии отсутствуют работы, процитированные в рецензируемой монографии.

[2] Подчеркиваю правильность написания этой фамилии (в том числе и в списке литературы) и её склонений – ИзабеллаСтенгерс (IsabelleStengers). 

[3] На с. 104-107 авторы подробно разбирают исследование первичной сукцессии на песчаных дюнах в Нидерландах [Neuteletal., 2007], в которой показано, как складывается сеть гетеротрофов в этих условиях. 

 

 

© ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН. Все права защищены, 2015-2017